Cladistique

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Dans la biologie , cladistique (du grec ancienbranche,klados, 'branche'; initialement appelé systématique phylogénétique ) est une technique taxonomique pour organiser les organismes en fonction de la façon dont ils se ramifient dans le évolutionniste arbre de la vie .


Un groupe d'organismes est analysé et classé dans un diagramme en forme d'arbre appelé uncladogramme, montrant des lignes de descente hypothétiques. L'analyse peut utiliser la similitude morphologique (par des méthodes taxonomiques antérieures), mais le plus souvent des différences d'ADN (données moléculaires) et des données biochimiques.

La cladistique a pratiquement pris le relais des plus anciens Taxonomie linnéenne , qui est né avant les théories de l'évolution et de la descendance commune.

Les techniques cladistiques ne supposent aucune théorie particulière de l'évolution, seulement le concept de descendance avec modification. En tant que telles, les méthodes cladistiques sont utilement appliquées aux systèmes non biologiques, y compris la linguistique historique et la critique textuelle. Même créationnisme a dû créer sa propre version de la cladistique, appelée baraminologie .

Contenu

Histoire

L'école de pensée maintenant connue sous le nom de cladistique s'est inspirée du travail de Willi Hennig, bien qu'il n'ait pas utilisé le mot, appelant son approche la systématique phylogénétique. Le travail de Hennig a systématisé les techniques que les biologistes utilisaient depuis des décennies.


Le terme `` clade '' a été introduit en 1958 par Julian Huxley, `` cladistique '' par Cain et Harrison en 1960 et `` cladiste '' (pour un adhérent de l'école de Hennig) par Mayr en 1965.



Cladogrammes

Les cladogrammes sont des diagrammes de relations en forme d'arbre.Ce cladogramme montre la relation entre divers insecte groupes déduits d'un ensemble de données.

Dans un cladogramme, tous les organismes se trouvent au niveau des feuilles et chaque nœud interne est idéalement binaire (bidirectionnel). Les taxons de chaque côté d'une scission sont appeléstaxons soeursougroupes soeurs.Chaque sous-arbre (qu'il s'agisse d'un élément ou de cent mille éléments) est appelé clade . Un groupe naturel comprend tous les organismes contenus dans un clade qui partagent un ancêtre unique (un ancêtre qu'ils ne partagent avec aucun autre organisme sur le diagramme) pour ce clade. Toute la vie forme un seul clade.


Chaque clade est mis en valeur par une série de caractéristiques qui apparaissent dans ses membres, mais pas dans les autres formes dont il a divergé. Ces caractéristiques d'identification d'un clade sont appelées synapomorphies (caractères partagés et dérivés).par exemple., les ailes antérieures durcies (élytres) sont une synapomorphie de coléoptères, tandis que la vernation circinante, ou le déroulement de nouvelles frondes, est une synapomorphie de fougères.

Classification cladistique

Trois façons de définir un clade à utiliser dans une taxonomie cladistique.
Basé sur les nœuds : l'ancêtre commun le plus récent de A et B et de tous ses descendants.
À base de tige : tous les descendants du plus ancien ancêtre commun de A et B qui n'est pas aussi un ancêtre de Z.
Basé sur l'apomorphie : l'ancêtre commun le plus récent de A et B possédant une certaine apomorphie (caractère dérivé), et tous ses descendants.

À monophylétique groupe est un clade, comprenant une forme ancestrale et tous ses descendants, et formant ainsi un (et un seul) groupe évolutif.


À paraphylétique groupe est similaire, mais exclut certains des descendants qui ont subi des changements importants. Par exemple, la classe traditionnelle reptile exclut les oiseaux même s'ils ont évolué à partir du reptile ancestral. (Le clade actuel Dinosauria comprend des oiseaux.) De même, les invertébrés traditionnels sont paraphylétiques parce que les vertébrés sont exclus, bien que ces derniers aient évolué à partir d'un invertébré. Les groupes paraphylétiques ne sont pas considérés comme des groupes appropriés en biologie systématique.

Un groupe avec des membres de lignes évolutives distinctes est appelé polyphylétique . Par exemple, le Pachydermata, autrefois reconnu, s'est avéré polyphylétique parce que les éléphants et les rhinocéros provenaient de non-pachydermes séparément. Les taxonomistes évolutionnistes considèrent les groupes polyphylétiques comme des erreurs de classification, se produisant souvent parce que la convergence ou une autre homoplasie a été mal interprétée comme homologie .

Cladistique contre taxonomie linnéenne

Depuis les années 1960, il y a eu une tendance en biologie appelée cladisme ou taxonomie cladistique cela nécessite que les taxons soient des clades. Les cladistes soutiennent que le système de classification devrait être réformé pour éliminer tous les non-clades. D'autres taxonomistes insistent sur le fait que les groupes reflètent les phylogénies et utilisent souvent des techniques cladistiques, mais autorisent les groupes monophylétiques et paraphylétiques comme taxons.

À la suite de Hennig, les cladistes soutiennent que la paraphyie est aussi nocive que le polyphyly. L'idée est que les groupes monophylétiques peuvent être définis objectivement, en termes d'ancêtres communs ou de présence de synapomorphies. En revanche, les groupes paraphylétiques et polyphylétiques sont tous deux définis sur la base de caractères clés, et la décision de savoir quels caractères ont une importance taxonomique est intrinsèquement subjective. Beaucoup soutiennent qu'ils conduisent à une pensée «graduelle», où les groupes passent de notes «modestes» à des notes «avancées», ce qui peut à son tour conduire à la téléologie. Dans les études évolutionnistes, la téléologie est généralement évitée car elle implique un plan qui ne peut être démontré empiriquement.


Pour aller plus loin, certains cladistes soutiennent que les classements des groupes au-dessus des espèces sont trop subjectifs pour présenter des informations significatives, et soutiennent donc qu'ils devraient être abandonnés. Ainsi ils se sont éloignés de la taxonomie linnéenne vers une simple hiérarchie de clades. La validité de cet argument dépend essentiellement de la fréquence à laquelle dans l'évolution les quasi-équilibres gradualistes sont ponctués. Un état quasi-stable entraînera des phylogénies qui peuvent être presque inapplicables sur la hiérarchie linnéenne, tandis qu'un événement de ponctuation qui équilibre un taxon hors de son équilibre écologique est susceptible de conduire à une scission entre clades qui se produit dans un temps relativement court et donc se prête facilement à une classification selon le système linnéen.

D'autres systématistes évolutionnistes soutiennent que tous les taxons sont intrinsèquement subjectifs, même lorsqu'ils reflètent des relations évolutionnaires, puisque les êtres vivants forment un arbre . Toute ligne de division est artificielle et crée à la fois une section monophylétique au-dessus et une section paraphylétique en dessous. Les taxons paraphylétiques sont nécessaires pour classer les sections antérieures de l'arbre - par exemple, les premiers vertébrés qui évolueraient un jour dans la famille des Hominidés ne peuvent être placés dans aucune autre famille monophylétique. Ils soutiennent également que les taxons paraphylétiques fournissent des informations sur les changements importants dans la morphologie, l'écologie ou le cycle biologique des organismes - en bref, que les taxons et les clades sont des notions précieuses mais distinctes, avec des objectifs distincts. Beaucoup utilisent le termemonophylledans son sens ancien, où il inclut la paraphyie, et utilise le terme alternatifholophiliepour décrire les clades (monophylleau sens de Hennig). En règle générale non scientifique, si une lignée distincte qui rend le clade contenant paraphylétique a subi un rayonnement adaptatif marqué et a collecté de nombreuses synapomorphies - en particulier celles qui sont radicales et / ou sans précédent -, la paraphyie n'est généralement pas considérée comme un argument suffisant pour empêcher la reconnaissance. de la lignée comme distincte sous le système linnéen (mais ilestpar définition suffisante dans la nomenclature phylogénétique). Par exemple, comme évoqué brièvement ci-dessus, les Sauropsida (`` reptiles '') et les Aves (oiseaux) sont tous deux classés comme une classe linnéenne, bien que ces derniers soient une émanation hautement dérivée de certaines formes de la première qui étaient déjà assez avancées. .

Un code formel de nomenclature phylogénétique, le PhyloCode, est actuellement en cours de développement pour la taxonomie cladistique. Il est destiné à être utilisé à la fois par ceux qui voudraient abandonner la taxonomie linnéenne et ceux qui voudraient utiliser côte à côte taxons et clades. Dans plusieurs cas (voir par exemple Hesperornithes), il a été utilisé pour clarifier les incertitudes dans la systématique linnéenne de sorte qu'en combinaison, ils donnent une taxonomie qui place sans ambiguïté le groupe dans l'arbre évolutionnaire d'une manière qui est cohérente avec les connaissances actuelles.

Comment faire de la cladistique

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Une analyse cladistique est appliquée à un certain ensemble d'informations. Les informations sont organisées parpersonnages, qui ontétats de caractère.par exemple., si une espèce a des plumes rouges et une autre des plumes bleues, alors nous avons le caractère «couleur des plumes» qui a les caractères «plumes rouges» et «plumes bleues».

Le chercheur décide quels états de caractère étaient présentsavant quele dernier ancêtre commun du groupe d'espèces (plésiomorphies) et qui étaient présentsdansle dernier ancêtre commun (synapomorphies) en considérant un ou plusieursgroupes externes- un organisme considéré comme ne faisant pas partie du groupe en question, mais comme étant étroitement lié au groupe. (Cela rend le choix d'un exogroupe une tâche importante, car ce choix peut changer profondément la topologie d'un arbre.) Seules les synapomorphies sont utiles pour déterminer les clades.

Des cladogrammes éventuels sont ensuite établis et évalués. Idéalement, les clades ont de nombreuses synapomorphies `` concordantes '', avec un nombre suffisant de vraies synapomorphies pour submergerhomoplasiescausée par une évolution convergente - des personnages qui se ressemblent en raison des conditions ou de la fonction de l'environnement, et non en raison d'une ascendance commune. Un caractère `` présence d'ailes '' est un exemple - bien que les ailes d'oiseaux et insectes remplissent la même fonction, chacun évolué indépendamment, comme le montre leur anatomie. Si un oiseau et un insecte ailé étaient notés pour le caractère «présence d'ailes», une homoplasie serait introduite dans l'ensemble de données et confondrait l'analyse, ce qui pourrait entraîner une image erronée de l'évolution. Les homoplasies peuvent souvent être évitées en définissant plus précisément les caractères et en augmentant leur nombre,par exemple., utilisant comme caractères «ailes supportées par un endosquelette osseux» et «ailes supportées par un exosquelette chitineux».

Lors de l'analyse des `` super-arbres '' (ensembles de données incorporant autant de taxons d'un clade suspecté que possible), il peut être inévitable d'introduire des définitions de caractères imprécises, sinon les caractères pourraient ne pas s'appliquer du tout à un grand nombre de taxons. L'exemple des «ailes» ne serait guère utile si l'on tente une phylogénie de tous les métazoaires car la plupart d'entre eux n'ont pas du tout d'ailes. Un choix et une définition prudents des caractères est donc un autre élément important des analyses cladistiques. Avec un outgroup et / ou un jeu de caractères défectueux, aucune méthode d'évaluation n'est susceptible de produire une phylogénie représentant la réalité évolutive.

De nombreux cladogrammes sont possibles pour un ensemble donné de taxons, mais l'un est choisi sur la base du principe de parcimonie : l'arrangement le plus compact, c'est-à-dire avec le moins de changements d'état des caractères (synapomorphies), est l'hypothèse de relation acceptée ici (voir le rasoir d'Occam pour une discussion sur le principe de parcimonie et d'éventuelles complications). Bien qu'à un moment donné cette analyse ait été faite à la main, les ordinateurs sont maintenant utilisés pour évaluer des ensembles de données beaucoup plus volumineux. Des progiciels sophistiqués tels PAUP permettent l'évaluation statistique de la confiance que l'on peut mettre dans la véracité des nœuds d'un cladogramme.

Notez que les nœuds des cladogrammes ne représentent pas des divergences de lignées évolutivesen soi, mais des divergences deétats de caractèreentre les lignées évolutives. Les caractères de la séquence d'ADN ne peuvent que divergeraprèsle flux génétique entre les (sous-) populations a été réduit en dessous d'un certain seuil, tandis que les altérations morphologiques complètes, généralement épistatiques (le produit d'interactions deplusieursgènes), n'apparaissent généralement qu'après que les lignées ont déjà évolué séparément pendant un certain temps - les sous-espèces biologiques peuvent généralement être distinguées génétiquement, mais souvent pas par l'anatomie interne.

Le séquençage de l'ADN étant devenu moins coûteux et plus facile, la systématique moléculaire est devenue plus populaire. En plus d'un critère de parcimonie, vous pouvez également utiliser des méthodes non hennigiennes telles que le maximum de vraisemblance et Inférence bayésienne , qui incorporent des modèles explicites d'évolution de séquence. Une autre méthode puissante est l'utilisation de marqueurs génomiques rétrotransposons, qui sont considérés comme moins sujets au problème de la réversion qui affecte les données de séquence. Ils sont également généralement supposés avoir une faible incidence d'homoplasies car on pensait autrefois que leur intégration dans le génome était entièrement aléatoire, même s'il apparaît maintenant que ce n'est parfois pas le cas.

Idéalement, les phylogénies morphologiques, moléculaires et éventuellement d'autres (comportementales, etc.) devraient être combinées dans une analyse des preuve totale : aucune des méthodes n'est «supérieure», mais toutes ont des sources d'erreur intrinsèques différentes. Par exemple, la convergence des caractères (homoplasie) est beaucoup plus courante dans les données morphologiques que dans les données de séquence moléculaire, mais les inversions d'état des caractères qui ne peuvent pas être remarquées comme telles sont plus courantes dans l'ADN. Les homoplasies morphologiques peuvent généralement être reconnues comme telles si les états de caractère sont définis avec suffisamment d'attention aux détails.

Définitions

Un état de caractère présent à la fois dans les exogroupes et dans les ancêtres est appelé unplésiomorphie(signifiant «forme proche», également appelée état ancestral). Un état de caractère qui n'apparaît que dans les descendants ultérieurs est appelé unapomorphie(signifiant «forme séparée», également appelée état «dérivé») pour ce groupe. Les adjectifsplésiomorpheetapomorphesont utilisés au lieu de «primitif» et «avancé» pour éviter de porter des jugements de valeur sur l'évolution des états de caractère, puisque les deux peuvent être avantageux dans des circonstances différentes. Il n'est pas rare de se référer de manière informelle à un ensemble collectif de plésiomorphies comme un plan au sol pour le ou les clades auxquels ils se réfèrent.

À espèce ou clade estbasalà un autre clade s'il contient plus de caractères plésiomorphes que cet autre clade. Habituellement, un groupe basal est très pauvre en espèces par rapport à un groupe plus dérivé. Il n'est pas obligatoire qu'un groupe basal soit présent. Par exemple, en considérant des oiseaux et les mammifères ensemble, ni l'un ni l'autre n'est basal à l'autre: les deux ont de nombreux caractères dérivés.

Un clade ou une espèce située dans un autre clade estimbriquéau sein de ce clade.