Évolution des oiseaux

Un arbre phylogénétique avec des oiseaux (Neornithes), leurs ancêtres (taxons ancestraux tels que Coelurosauria et Thérapode ) et groupes apparentés. Abréviations:
COMME = À irsac s
ASW = À irsac s soutenu par un fémur immobile et un genou dans alc
BL = B jaune l ungs
Nous sommes tous Homo ici
Évolution
Icône evolution.svg
Hominidés pertinents
Une science graduelle
Entreprise de singe ordinaire

Le débat sur la phylogénie et origines des oiseaux (ou oiseau évolution ) a été longue et importante pour l'étude de évolution . À l'origine du débat, on a établi à partir de quel groupe taxonomique dinosaures le premier oiseau est né. L'une des principales parties du débat a été de savoir si les oiseaux provenaient de «thécodontes» (littéralement, `` dents en creux ''), un terme désormais obsolète pour un groupe diversifié de dinosaures et de non-dinosaures qui sont maintenant considérés comme non liés, un soi-disant «taxon de poubelle».


Contenu

introduction

Science est un très Humain l'entreprise, en ce qu'elle illustre à la fois les meilleurs attributs de l'humanité et les plus décevants. Il y a cette idée que la science est une entreprise dans laquelle la retenue et le respect scolastiques triomphent, et le débat reste purement objectif. Malheureusement, ce n'est pas toujours le cas. Des querelles amères et vitrioliques sont menées dans la science, transcendant les preuves pour devenir des guerres idéologiques. La célèbre rivalité entre Sir Richard Owen, éminent anatomiste et favori de la famille royale, et Thomas Huxley , ' Darwin 's Bulldog', n'est qu'un exemple. La rivalité ultérieure entre Edward buveur faire face et Othniel C. Marsh en est une autre.

En effet, peu de disciplines produisent une telle acrimonie et une telle controverse paléontologie . Parmi les nombreux débats dans ce domaine, aucun n'est plus amer, ni plus public, que le débat sur l'origine et l'évolution des des oiseaux . Ironiquement, nous sommes au XXIe siècle en train de rejouer un drame qui a été joué il y a plus d'un siècle, dans le Angleterre de la reine Victoria, qui a opposé Création contre Évolution darwinienne . Alors qu'aujourd'hui les prétendants sont modernes dinosaure paléontologie et classique paléornithologie , la question reste à peu près la même.


Les oiseaux ont-ils évolué de dinosaures théropodes (un groupe important et diversifié de dinosaures bipèdes qui comprenait le célèbretyrannosaure rex), ou descendent-ils des archosaures «thecodont»? Et 143 ans après la description du premier fossile qui lui est attribué,Archaeopteryx lithographica- la merveilleuse «aile ancienne» - occupe toujours le devant de la scène dans ce grand argument. LeUrvogel(Allemand pour `` oiseau original '') est l'une de ces rares découvertes qui reste essentielle pour comprendre le phylogénie d'une classe de vertébrés dans son ensemble. C'est peut-être le fossile le plus magnifique jamais découvert. Cet article se veut un traitement plus rigoureux de certains aspects du débat sur les origines et l'évolution aviaires, avec un accent particulier sur la réponse en détail aux arguments proposés par ceux qui sont en faveur d'une ascendance «thecodont» pour les oiseaux. En montrant que les éléments clés de l'ascendance `` thecodont '' sont manifestement incorrects, on espère que les graves problèmes hypothèse peut être élucidé davantage.

Concepts clés

Voici quelques concepts utiles à comprendre avant de continuer.

Évolution

Terminologie phylogénétique
  • Cladistique - la technique taxonomique du regroupement des organismes en clades (ou groupes monophylétiques) qui ont un ancêtre commun ( descente commune ). Les paléontologues doivent généralement s'appuyer sur la morphologie (forme) des fossiles plutôt que sur la génétique car GOUTTE est généralement détruit en des milliers d'années à moins qu'il ne soit conservé dans l'ambre.
  • Évolution convergente - il a été observé que de nombreux groupes d'organismes ont développé des traits analogues pour accomplir des fonctions similaires. Par exemple les insectes, ptérosaures , les oiseaux et les chauves-souris ont tous des traits évolués indépendamment qui permettent le vol avec des ailes.
  • Homologie - caractéristiques dérivées d'un ancêtre commun, par ex. les ailes de chauve-souris sont homologues aux bras humains, les sabots de cheval sont homologues aux doigts et aux orteils humains.
  • Homoplasie ou homoplastique (`` même moulage '', c'est-à-dire ayant la même forme) - englobe à la fois les concepts d'évolution convergente et d'évolution parallèle.
  • Évolution parallèle - Cela diffère de l'évolution convergente en ce que les groupes d'organismes ont un ancêtre commun. Par exemple, les marsupiaux et les mammifères placentaires ont un ancêtre commun, et certains animaux de chaque groupe ont développé des fonctions écologiques similaires.
  • Phylogénie - les relations entre groupes d'animaux selon leur héritage évolutif
  • Bracketing phylogénétique est une méthode pour estimer la probabilité qu'un caractère se développe au fil du temps en fonction des relations entre les espèces sur un arbre phylogénétique. Il est particulièrement utile pour les fossiles où l'ADN n'est pas disponible.
  • Synapomorphie et apomorphie - dans phylogénétique , ceux-ci se réfèrent à des traits génétiquement dérivés dérivés d'un ancêtre commun dans le clade. C'est le contraire de l'homoplasie, dans laquelle les traits sont similaires mais non dus à une génétique partagée. Faire des affirmations à ce sujet devient plus controversé pour les fossiles parce que l'ADN n'est généralement pas disponible et que les allégations doivent donc être basées sur la morphologie.

Phylogénie

Voir l'article principal sur ce sujet: Phylogénie Archaeopteryx lithographicafossile, fonte du spécimen de Londres (BMNH 37001)

Les classifications sont basées sur les consensus scientifique deArchéoptéryxcomme l'oiseau basal, et donc les oiseaux comme les dinosaures:



  • Archéoptéryx (`` vieille aile '') - un fossile de ce genre a été découvert pour la première fois en 1861, deux ans après la publication de À propos de l'origine des espèces . Il a des caractéristiques de dinosaures non aviaires et est donc considéré dans le groupe avialae.
  • Des oiseaux (' des oiseaux ') - la classe phylogénétique qui comprend tous les oiseaux vivants, mais qui est définie différemment pour les espèces anciennes. Ce sont les seuls dinosaures vivants.
  • Avialae - des dinosaures à plumes non aviaires qui pourraient voler
  • Deinonychus - L'Etude deDeinonychusles fossiles, en particulier les membres antérieurs, dans les années 1960 ont laissé au consensus moderne que les oiseaux descendaient de dinosaures.
  • Neornithes (`` nouvelles volailles '') - tous les oiseaux modernes ainsi que tous les ancêtres des oiseaux jusqu'au point où ils ont divergé des dinosaures à plumes volants
  • Proaves - un taxon hypothétique éteint qui englobait des proto-oiseaux
  • Thecodontes - un terme désormais obsolète pour un groupe diversifié de dinosaures et de non-dinosaures qui sont désormais considérés comme non apparentés et ne forment donc pas un clade (voir le premier paragraphe ci-dessus)

Anatomie

Un modèle évolutif proposé de la furcula.Columbaest un genre de pigeons.
  • Clavicule - la clavicule chez l'homme. Chez les oiseaux et certains autres dinosaures théropodes, il a fusionné pour former le furcula.
  • Fourchette (pluriel: furculae ) - Le furcula est le «wishbone» trouvé chez les oiseaux et certains autres théropodes. L'os renforce les os du thorax pour résister aux rigueurs du mouvement pendant le vol.
  • mains - la main chez l'homme ou des parties homologues de l'anatomie chez d'autres animaux (par exemple, les sabots avant chez les chevaux, les ailes chez les chauves-souris et la plupart des oiseaux, les nageoires antérieures chez les cétacés)

Revue historique

L'opposition à l'origine dinosaurienne des oiseaux date de 1860. Les raisons ont varié. Richard Owen soutenu queArchaeopteryx lithographica, malgré les attributs basaux, était un oiseau sans problème en raison de son opposition à l'évolution darwinienne. H.G. Seeley élucidé le premier argument homoplastique convaincant concernant les affinités de Archéoptéryx en 1866. Les arguments de Seeley étaient plus objectifs que ceux d'Owen, qui avait des arrière-pensées, et on peut en dire autant de ceux qui ont repris son héritage conceptuel.


Malgré la véracité du travail de ceux qui soutiennent l'origine dinosaurienne des oiseaux (par exemple, Huxley 1868, 1870, Baur 1883) et ceux qui prônent l'origine non-dinosaurienne, les quatre décennies suivant la description initiale deArchaeopteryx lithographicaétaient nébuleux, avec une pléthore de théories sur l'origine aviaire avancées. Les ancêtres aviaires putatifs allaient de thérapside les mammifères , aux ptérosaures. Le consensus au sein de la communauté paléontologique sur les affinités des oiseaux ne s'est fait jour qu'au début du 20 siècle.

C'était le travail de l'entrepreneur Robert Broom sur 'thecodont's from the Triasique lits rouges de Afrique du Sud qui a ouvert la voie à l'ascendant des arguments homoplastiques formulés pour la première fois dans les années 1860 et 1870. Description de Broom en 1913 du fabuleuxEuparkeria capensisdevait être la pierre angulaire sur laquelle Gerhard Heilmann, un artiste et scientifique danois, construirait l'argument fondateur de «l'hypothèse pseudosuchienne» sur l'origine et l'évolution des oiseaux. Traité de Heilmann de 1926,L'origine des oiseaux, rassemblé les données de recherches antérieures surArchéoptéryx, et a entrepris une analyse comparative détaillée de Dinosauria alors connue, et Trias Archosauria. Heilmann a conclu qu'en raison de l'absence ou de la réduction des clavicules («clavicule») et donc des furculae chez les dinosaures, l'argument par ailleurs facile pour l'ascendance des dinosaures pour les oiseaux, s'est effondré. Heilmann a également rejeté l'origine cursive du vol, le plus fortement avancé par l'excentrique et le brillant Franz Baron Nopsca .


Les «thécodontes» avancés présentant des clavicules proéminentes ou au moins généralisées ont été présentés comme des candidats plus probables pour les ancêtres aviaires. L'étude de Heilmann différait notablement du travail de ses antécédents intellectuels, tels que Seeley, en proposant ce que nous appellerions maintenant parallélisme , par opposition à une simple convergence , comme agent causal des similitudes morphologiques entre les dinosaures et les oiseaux. L'hypothèse de Heilmann était basée en partie sur une interprétation trop stricte de la `` loi de Dollo '', et dans une large mesure était un artefact des archives fossiles de théropodes comparativement médiocres des années 1920. Néanmoins, les travaux de Heilmann marquèrent un bouleversement dans la paléontologie des vertébrés et dans «l'hypothèse de la thécodontie»; comme expliqué dansL'origine des oiseaux, est devenu le paradigme de la phylogénie aviaire. Alfred Sherwood Romer , l'un des paléontologues vertébrés les plus influents de l'ère moderne, l'a défendu, comme d'autres.

Deinonychus antirrhopus etTenontosaurus tillettifossilesLes manus de Deinonychus (à gauche) etArchéoptéryx(à droite) comparé.

L'origine dinosaurienne n'a repris de l'importance qu'à la découverte de 1964 de Deinonychus antirrhopus par John H.Ostrom de Lower Crétacé lits de la Formation Cloverly, dans Montana . La description ultérieure de D. antirrhopus , a conduit à une réévaluation approfondie de laArchéoptéryxmatériau à partir duquel Ostrom et al. a conclu que les petits dinosaures théropodes cursoriaux étaient paraviens à un degré incompatible avec la convergence. Dans leur analyse de 1974 de la systématique des dinosaures, Bakker & Galton ont défendu la révision d'Ostrom de l'origine des dinosaures, et des analyses ultérieures tout au long de la seconde moitié des années 1970 et jusqu'à aujourd'hui ont corroboré cette conclusion. Néanmoins, il reste une opposition à ces conclusions. Les principaux parmi ceux qui ne tiennent pas compte de l'ascendance théropode des oiseaux sont L. Martin, M. K. Hecht, S. F. Tarsitano, et plus particulièrement, Alan Feduccia - le plus vocal, le plus influent et le plus vitriolique de tous les partisans de l '«hypothèse de la thécodontie». Feduccia est également la plus reconnaissable publiquement et sert sans doute de porte-parole de `` l'ascendance des codontes ''. Ses livres bien connus,L'âge des oiseauxetL'origine et l'évolution des oiseaux, sont des références standard pour quiconque cherche à écarter l'origine des dinosaures. Son étude de la capacité de vol dans leUrvogel, critique du tégument plumeux chez les Maniraptoriformes, revues générales sur l'origine des dinosaures, travaux sur les `` thécodontes avimorphes '', études sur l'homologie numérique à Aves, et son modèle controversé de rayonnement explosif d'Aves post- Limite K-Pg sont les principaux documents qui éclairent ses vues sur l'origine et l'évolution aviaire.

Plusieurs concepts de signature émergent de cet ensemble de travaux:

  1. Archéoptéryxétait trop aviaire pour être étroitement lié au terminal jurassique / Coelurosaures du Crétacé précoce
  2. Absence d'homologie numérique chez les théropodes et les oiseaux, exclut les théropodes du stock ancestral aviaire.
  3. Toute similitude morphologique entre les dinosaures et les oiseaux n'est que le résultat d'une convergence.
  4. Les oiseaux sont issus de «thecodontes avimorphes».
  5. Aves a subi des extinctions catastrophiques à la frontière K-Pg, suivies de radiations explosives au début du Tertiaire, d'où Neornithes était dérivé.

Ces postulats sont tous inextricablement liés aux arguments de Feduccia contre l'origine des dinosaures pour les oiseaux. Il y a de sérieux problèmes avec toutes ces affirmations, et leur validité doit être revue de manière critique, en commençant par l'oiseau primordial lui-même.


L'argument contre l'hypothèse thecodont repose sur la démonstration queArchéoptéryxse situe évolutivement entre les Néornithes et les Théropodes, mais queArchéoptéryxressemble plus à des théropodes. Faire cet argument repose également plus solidement sur les clades, alors que l'hypothèse thecodont repose sur le groupement thecodont non cladistique. L'argument pourArchéoptéryxêtre un ancêtre Thecodont des oiseaux peut être résumé comme suit:

Anatomie Thecodont Archéoptéryx Oiseau moderne
Les dents? Pointu Reptilien Ne pas
Furcula (triangle) Ne pas Oui Oui
Main griffue Oui Oui Ne pas
Théropode pubis Oui Oui Ne pas
Gros sternum Ne pas Ne pas Oui
Longue queue osseuse Oui Oui Ne pas
Inversé 1 orteil Oui Oui Oui
Métatarsiens fusionnés Ne pas Ne pas Oui

Le faux Archaeopteryx - leUrvogelselon Feduccia et compagnie

Un principe central de «l'hypothèse thécodontiste»; est-ceArchéoptéryxest plus aviaire qu'on ne le prétend (et par défaut moins dinosaure).

Un examen détaillé des prétendues apomorphies aviaires dans leUrvogelest en ordre, en commençant par le crâne suit:

Le crâne

Archaeopteryx lithographica, le spécimen berlinois

Feduccia (1996) a proposé les principaux arguments en faveur des caractères aviaires du crâneArchaeopteryx lithographica, basé principalement sur les restaurations figurées par Paul Buhler dans sa revue de 1985 de HMN 1880 (le spécimen de Berlin), JM 2257 (le spécimen d'Eichstatt), BMNH 37001 (le spécimen de Londres). La restauration Buhler, plus tard acceptée sans modification par Feduccia, affirme cinq caractères aviaires de diagnostic pour leUrvogelle crâne:

  1. Une articulation de propulsion entre le quadrate et le ptérygoïde
  2. Un processus orbital du quadrate
  3. Une zone de flexion nasale procinétique
  4. L'absence de barre temporale dorsale
  5. Absence d'une barre post-orbitale complète caudale à l'orbite

Cependant, les fossiles à portée de main ne soutiennent pas de telles restaurations et l'affirmation selon laquelleArchéoptéryxaffiche les modifications permettant la streptostylie et la prokinèse (types de kinésie crânienne ), est entièrement sans fondement.

Chez la plupart des oiseaux, lorsque la bouche est ouverte, la mandibule et le palais sont poussés vers l'avant simultanément et le bec tourne dorsalement par rapport à la casse cérébrale, en raison d'une faible zone de flexion dans les nasaux. Ce mouvement procinétique est rendu possible par plusieurs modifications des éléments crâniens. Commençant caudalement et procédant rostralement, ces modifications comprennent un condyle à deux têtes sur la surface articulaire proximale du quadrate, qui rend le quadrate streptostylique, un processus orbital du quadrate, aucun processus descendant du squamosal pour inhiber la rotation avant du quadrate, une articulation de propulsion entre le quadrate et le ptérygoïde, l'absence de barre temporale dorsale délimitant la fenêtre temporale latérale, et la réduction ou la perte d'une barre post-orbitale complète caudale à l'orbite. Comparée à la plupart des archosaures, cette suite de traits et les processus biomécaniques qu'ils facilitent sont apomorphes.

La présence d'un tel système fonctionnel dansArchéoptéryxrenforcerait considérablement les arguments selon lesquels leUrvogel était plus aviaire qu'on ne le pensait. Mais, les fossiles affichent-ils réellement cet état de caractère apomorphique?

Le quadrate dansArchéoptéryx, restauré comme presque vertical à l'appui d'un joint de propulsion, est en fait fortement couché (contre Martin 1983, Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999). Alors que des arguments selon lesquels cette orientation est un artefact de préservation ont été avancés, la restauration d'un quadrate fortement vertical n'est pas mécaniquement possible sans articuler incorrectement la région temporelle dans son ensemble et oblitérer la fenêtre infratemporale. Contrairement à l'impression offerte par Haubitz et al. (1988), Feduccia (1996) et d'autres chercheurs, la surface articulaire proximale du quadrate n'est pas bifurquée et le quadrate est exclu du cas cérébral.

Basé en grande partie sur les travaux de Buhler, Feduccia (1996) a fait valoir que la surface rostromédiale du quadrate était nettement élargie, portant une expansion orbitale robuste similaire à celle observée chez la plupart des oiseaux. Cependant, une telle reconstruction du quadrate est entièrement contredite par le matériel de JM 2257 et BSP 1999, le spécimen de Munich. Dans ces fossiles, un arc lisse et convexe est observé, sans indication du processus orbital présumé.

Au total donc, le quadrate manque de surface articulaire à double tête avec le squamosal et de même dépourvu de processus orbitaire sur la surface rostromédiale de l'os. On peut conclure que le quadrate ne présente aucune des conditions apomorphiques qui lui sont attribuées par Feduccia et al.

Et comment le quadrate s'articule-t-il avec le ptérygoïde? De la manière diagnostique vue dans les ornithurines, formant un joint de propulsion? Ou est-ce que ces éléments s'articulent d'une manière plus dinosaurienne? Les ptérygoïdes dansArchéoptéryxarticuler avec le quadrate via un processus quadrate étroit, tordu, caractérisé par un processus ectoptérigoïde réduit qui ne parvient pas du tout à contacter le quadrate. Combinée à l'orientation couchée du quadrate, une telle morphologie ne laisse aucune trace de l'articulation de propulsion revendiquée pour leUrvogelpar les adhérents de la soi-disant «hypothèse thécodontique».

Avec une telle prépondérance de preuves réfutant la présence d'un joint de propulsion et d'un quadrate modifiés pour la streptostylie, déterminer si les barres temporales et postorbitales dorsales étaient absentes ou non, comme le prétendent Feduccia et al., Semble presque redondant. Cependant, comme Feduccia et ses collègues ont persisté à prétendre à tort que les deux barres manquaient dans leUrvogel, comme ils le sont chez les oiseaux avancés, la question doit être discutée.

Historiquement, il y a eu une ambiguïté sur ces caractéristiques du suspensoir. Dans tous lesArchéoptéryxspécimens, comme c'est le cas pour la plupart des oiseaux archaïques dans leur ensemble, la région temporale du crâne a été endommagée après la mort. En conséquence, peu d'auteurs ont restauré le post-orbitaire et son articulation avec le squamosal et / ou le jugal dans tous les détails, préférant plutôt laisser cette question comme le grand point d'interrogation de l'anatomie squelettique archéoptérygiforme. Cependant, comme le résume Paul, les recherches de la dernière décennie ont grandement clarifié l'articulation et la structure de la post-orbitale dans leUrvogel. À son tour, cela a plus ou moins résolu le mystère de la présence d'une barre temporale dorsale et d'une barre post-orbitaire.

Les fragments postorbitaires sont conservés dans l'échantillon JM 2257 et plus particulièrement dans l'échantillon HMN 1880. Caudal à l'orbite dans le célèbre spécimen de Berlin est un élément tri-rayonnant, qui correspond en position, orientation et structure à un post-orbitaire et il a été interprété comme tel par plusieurs examens indépendants de laArchéoptéryxMatériel. La présence d'un élément positionné de manière similaire, qui peut être identifié sans ambiguïté comme le processus frontal du post-orbitaire dans JM 2257 renforce cette interprétation.

Ensemble, ces restes post-orbitaires indiquent que cet os dans leUrvogelétait bien développé, avec un processus caudal mince mais distinct s'articulant avec le quadrate, et au moins un processus jugal naissant (contre Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999, Martin & Zhou 1997). Le squamosal dans BSP 1999 a une articulation distincte sur le processus rostral de l'os, qui s'articule avec le processus caudal de la post-orbitale, tel que conservé dans HMN 1880. Ces données sont sans ambiguïté:Archéoptéryxau moins avait une barre temporale dorsale.

DeuxConfuciusornis St.fossiles trouvés dans une dalle

Bracketing phylogénétique est également utile pour régler la question, bien que certains auteurs (par exemple Paul 1988, 2002) ne soient pas d'accord. Cependant, les barres temporales dorsales sont préservées dans les taxons par-archéoptérygiformes tels que les confuciusornithidés (en effet, dansConfuciusornis St.la barre est assez robuste) etCathayornis m'a écrit(éventuellement synonyme deSinornis santensis). Combiné aux données anatomiques disponibles, un tel bracketing corrobore la présence d'une barre temporale dorsale dansArchéoptéryx.

La situation concernant la présence d'une barre post-orbitaire, ou son absence, n'est pas aussi claire. Les post-orbitales disponibles dansArchéoptéryxdonnez seulement une image limitée. Dans HMN 1880, l'étendue du processus jugal de la post-orbitale n'est pas claire, bien qu'au moins une partie de l'os soit dirigée ventralement. Dans JM 2257, il n'y a aucune partie jugal ou autrement ventrale de la gauche post-orbitaire. Aucun des autresUrvogelles fossiles préservent la post-orbitale. Le jugal lui-même dansArchéoptéryxest également difficile à interpréter.

Le bracketing phylogénétique est peut-être l'outil le plus utile pour déchiffrer le statut de la barre post-orbitaire enArchéoptéryx. Il est connu des confuciusornithides et de certains énantiornithes, qu'une barre post-orbitaire a été retenue dans diverses Avialae basales.Protopteryx fengningensisetConfuciusornis St.sont les plus convaincants de ces taxons comparatifs, le premier affichant une barre post-orbitaire gracile et le second une barre robuste comme mentionné précédemment.

Il est possible que la rétention d'une barre post-orbitaire chez ces oiseaux archaïques soit indicative de la présence d'une telle barre dans leUrvogel. Compte tenu des divers degrés de réduction de la barre observés chez les Maniraptora non avialiens (par exemple,Bambiraptor feinbergei) il peut y avoir eu un contact limité entre le post-orbitaire et le jugal enArchéoptéryx. Étant donné le statut de la barre aussi complète et parfois robuste chez les oiseaux de base, il est possible que dansArchéoptéryx, la barre post-orbitaire ne s'approchait pas de la réduction extrême à la limite de la perte observée chez certains dromaeosaures et autres oiseaux.

Examen des prétendues apomorphies dans leUrvogelcrâne peut conclure avec l'affirmation de Feduccia (1996), à la suite des travaux de Buhler, selon laquelle les nasaux enArchéoptéryxformé un mésethmoïde dorsal à la fenestra antorbitaire, et rostral au lacrymal, le dernier composant du prétendu système procinétique affiché dans leUrvogel. Cependant, JM 2257 et HMN 1880 montrent une forte ossification du lacrymal et du maxillaire dans une barre lacrimomaxillaire, qui combinée à l'absence de toute preuve d'articulations hautement cinétiques dans le toit du crâne dansArchéoptéryxrendent très improbable l'existence d'une telle zone de flexion nasale. Compte tenu de l'absence de l'un des traits accessoires d'un système streptostylique, la présence isolée d'une telle zone de flexion serait illogique.

Nous pouvons compléter la discussion de la morphologie crânienne enArchéoptéryxen examinant de manière critique d'autres aspects litigieux des reconstructions du crâne de Buhler & Feduccia. Les plus notables parmi ceux-ci sont les imprécisions dans la position, la taille et l'orientation de la fenêtre rostrale par rapport à l'orbite. Buhler et Feduccia restaurent la fenestra antorbitaire enArchéoptéryxcomme presque rectangulaire, orienté de manière parasagittale, alors qu'en réalité la fenestra antorbitaire est triangulaire et parallèle au bord dorsal du maxillaire. Buhler et par la suite Feduccia ne parviennent pas non plus à restaurer la fosse antorbitaire bien développée observée dans les crânes articulés du JM 2257 et du HMN 1880.

Rostral à la fenestra antorbitaire, Buhler restaure deux fenestrae accessoires sous-ellipitiques à orientation parasagittale dont l'orientation est au mieux discutable. Qu'au moins une fenestra accessoire soit située dans la fosse antorbitaire est bien établie (contre Heilmann 1926), mais elle est allongée, aplatie et non orientée perpendiculairement au bord dorsal du maxillaire, comme le prétendent Buhler et Feduccia. La deuxième fenêtre accessoire est plus proche des naris externes que la restauration Buhler ne le décrit. Les deux sont très probablement des ouvertures externes menant à des sinus accessoires.

Compte tenu de l'absence d'apomorphies crâniennes aviaires, auxquelles divers auteurs ont attribuéArchéoptéryx, il est logique de conclure qu'en réalité, le crâne de l'oiseau le plus ancien connu était beaucoup plus dinosaurien que les récentes tentatives de démontrer le contraire ne le suggéreraient.

Feduccia et coll. revendiquent également des conditions apomorphes pour le squelette post-crânienArchéoptéryx, mais dans ses aperçus en 1996 et 1999, Feduccia s'est concentré spécifiquement sur cinq états de caractère. Le plus important d'entre eux est un prétendu degré de rétroversion pubienne dans leUrvogelse rapprochant de celui observé chez les oiseaux ornithurines, et l'implication (affirmation pure et simple dans Tarsitano et al 2000) que Deinonychosauria manquait de développement opisthopubien significatif. Suite aux travaux de Larry Martin (1991), Feduccia revendique avec autorité une cupule hypopubienne sur la partie caudodistale du pubis. De plus, Feduccia réclameArchéoptéryxun hallux complètement inversé (180 ° par rapport aux chiffres orientés vers le crâne), et Feduccia présente l'orientation et l'articulation de la ceinture pectorale et de la glène dans leUrvogel, comme dérivé comparatif aux homologues de Theropoda. Enfin, à la suite de Yalden (1985), Feduccia affirme que le chevauchement des chiffres manaux (III et IV) vu dans HMN 1880, JM 2257 et S5 (le spécimen de Maxburg) est indicatif de la position et de l'orientation de ces chiffres dans la vie.

Le degré auquel la ceinture pelvienne était opisthopubique enArchéoptéryxn'est pas aussi facile à résoudre qu'on pourrait le penser, compte tenu de la qualité de conservation des spécimens disponibles. Un fait est clair, la rétroversion de près de 140 ° à 150 ° du pubis telle que restaurée par Larry Martin et al. et soutenu parFeduccia, n'est observée que dans BMNH 37001, où le pubis n'est plus articulé avec l'ischion et est dissocié de la lame iliaque. La rotation post-mortem du pubis est presque certaine compte tenu du degré bien moindre de rétroversion observé dans le resteArchéoptéryxMatériel. Combinées, ces données suggèrent que le degré de rétroversion observé dans BMNH 37001 est un artefact de conservation.

Os pubiens

Un chiffre plus étayé pour le degré de rétroversion pubienne est de 110 ° au moins, à 140 ° au plus, bien que les données suggèrent que dans la vie, le degré de rétroversion était significativement inférieur à 140 °. L'affirmation de Feduccia et Tarsitano selon laquelle des degrés similaires de rétroversion étaient absents chez Coelurosauria est manifestement erronée et chez Deinonychosauria le degré de rétroversion dépasse largement 110 °.

L'affirmation de Martin & Feduccia selon laquelle une cupule hypopubienne est présente dans leUrvogelest particulièrement difficile à expliquer, car aucune structure de ce type n'est préservée dans aucun desArchéoptéryxmatériaux. Une coupe hypopubienne apparente dans BMNH 37001 est probablement un artefact de conservation, et l'absence de tout trait similaire dans d'autres restes plaide fortement en faveur de l'absence d'une telle expansion caudodistale du pubis.

Épaule

Feduccia présente l'orientation de la glène et la structure de la ceinture pectorale enArchéoptéryxcomme apomorphe comparé aux droméosaures, alors qu'en fait, ces théropodes présentent des ceintures pectorales de style aviaire, y compris une omoplate horizontale effilée, des coracoïdes dirigés crânialement, avec des coracoïdes rétractés et fortement fléchis par rapport aux lames scapulaires. La glène est dirigée latéralement à la fois chez les droméosaures basaux et les droméosaures dérivés, à un degré où les humères pourraient décrire un arc de mouvement permettant un mouvement de battement naissant.

Il est cependant douteux que l'humérus puisse être surélevé complètement verticalement, étant donné un manque d'orientation dorsale suffisante de la glène. Les arguments présentés par Feduccia et al selon lesquels il s'agit d'une limitation significative à tout mouvement de battement naissant chez les coelurosaures négligent le fait que cette même limitation est applicable à laUrvogellui-même.

Compte tenu de la présence supplémentaire de plaques sternales ossifiées et cartilagineuses, de furculae, de processus non épineux ossifiés et de côtes sternales, il est inexplicable pourquoi Feduccia présente les ceintures pectorales de Deinonychosauria (et troodonts) comme plésiomorphes par rapport à celles d'Aves, alors qu'elles sont en effet très similaires .

Orientation Hallux (premier chiffre)

La véritable orientation de l'hallux dansArchéoptérygiformesest également litigieuse, même si l'on pourrait penser à la bonne conservation de laUrvogelfossiles cela ne devrait pas être. Contrairement aux affirmations de Feduccia selon lesquelles les partisans des dinosaures cherchent à restaurer l'halluxArchéoptéryxcomme non inversé, il est rendu assez explicite dans les traitements les plus récents (par exemple, Paul 2002) que l'hallux était bien inversé, mais pas au degré observé chez les oiseaux modernes, commeFeducciaet al ont affirmé. Les processus post-mortem ont sans doute déformé la position de l'hallux par rapport aux autres chiffres de la pédale, et il est probable que l'hallux ait été inversé dans la vie à moins de 120 °.

Malheureusement, le bracketing phylogénétique est d'une utilité limitée pour déterminer l'orientation de l'hallux dans leUrvogel. DansProtarchaeopteryx robusta, sans doute le plus proche deArchéoptéryx, les hallux ont été repositionnés post-mortem et sont peu ou pas utiles pour établir la position de vie du premier chiffre.

Une allégation concomitante de Feduccia et al. concernant un hallux inversé dansArchéoptéryxest que la réversion de l'hallux n'est pas observée chez Coelurosauria. Ceci est presque présenté comme un truisme par Feduccia, et à tout le moins Feduccia et al. ne pas mentionner qu'il y a un grand degré d'ambiguïté concernant l'orientation de l'hallux à la fois chez Eumaniraptora et plus basal Maniraptoriformes. Par exemple, l'orientation crânienne présumée de l'hallux dansCompsognathus longipespeut en fait représenter une distorsion post-mortem. Plus pertinent, l'hallux dansSinornithosaurus milleniiest désarticulé et tourné le long de son axe longitudinal, ce qui rend la restauration de sa position de vie impossible à ce moment. Compte tenu de ces données et des récentes découvertes fossiles des lits Yixian, la question de l'orientation de l'hallux chez les coelurosaures reste beaucoup trop ambiguë pour déclarer catégoriquement, à la manière de Feduccia et al., Qu'aucun dinosaure ne présentait un hallux inversé.

Autres chiffres

Dans son traitement deArchéoptéryx, Feduccia affirme que les chiffres manaux III et IV, conservés croisés dans trois desUrvogelreste, a assumé cette position dans la vie. Cependant, Feduccia néglige le fait que les éléments numériques proximaux ont été désarticulés et soumis à une rotation post-mortem. Paul (2002) résume Kemp et Unwin (1997) et le processus le plus probable par lequel l'agent causal de la désarticulation et du chevauchement ultérieur des chiffres se trouve dans l'attachement des rémiges au chiffre III. Compte tenu des preuves disponibles, Feduccia ne présente aucun argument convaincant selon lequel le chevauchement inhabituel était la condition de vieArchéoptéryx. Dans l'ensemble donc, passer en revue l'ostéologie deArchéoptéryxne parvient pas à révéler un état de caractère apomorphique comparé à Maniraptora, et les arguments contraires ne sont pas confirmés par les fossiles à portée de main.

1,2,3 vs 2,3,4 - le grand débat sur les chiffres et le dynamisme de l'évolution

Une relation postulée de chiffres parmi les théropodes.

L'homologie numérique des théropodes et des oiseaux a été un sujet de controverse depuis le débutArchaeopteryx lithographicaa été déterré de sa tombe en carbonate de calcium. Dès 1836, Sir Richard Owen a soutenu que les chiffres dans le manus aviaire étaient II, III et IV. Le point de vue d'Owen est resté incontesté jusqu'aux travaux de William K. Parker qui, en 1888, a présenté des recherches faisant valoir que les chiffres étaient en fait I, II et III. La question a été débattue depuis, opposant souvent la paléontologie à la biologie du développement.

Suite aux travaux d'Ostrom et al., L'identité des chiffres aviaires comme I, II et III a été largement acceptée. Cependant, les recherches de Tarsitano & Hecht (1980) et plus encore de JR Hinchcliffe (1985) sur l'embryologie chez les oiseaux, ont jeté les bases d'études contemporaines sur l'identité numérique des oiseaux, menées par Feduccia & Burke (1997), Feduccia (1999) , Feduccia & Nowicki (2002) et plus récemment Feduccia (2003), qui suggèrent que les chiffres chez les oiseaux sont bien II, III et IV. Cela a été salué comme un manque d'homologie, ce qui est fatal à une origine théropode pour les oiseaux (le plus bruyamment par Feduccia 1999, 2003).

Cependant, la situation n'est tout simplement pas si claire. Wagner et Gauthier (1999) ont proposé une mutation homéotique de décalage de cadre dans laquelle les processus de développement agis par des contraintes évolutives, ont conduit à un changement d'identité tel que les chiffres I, II et III sont égaux aux chiffres II, III et IV. L'hypothèse de décalage de cadre a gagné un large degré de soutien dans la communauté paléontologique, et est renforcée par des exemples possibles de changements de cadre homéotiques chez les oiseaux, ainsi que la variation numérique documentée dans divers métazoaires. Néanmoins, l'absence d'une impulsion évolutive claire pour un décalage de cadre du type proposé par Wagner & Gauthier mine cette hypothèse (bien qu'elle ne l'invalide nullement).

Compte tenu de cela, des suggestions alternatives avancées par Galis et al (2003) selon lesquelles l'hypothèse des identités numériques I, II et III pour les coelurosaures peut être fallacieuse, mérite d'être examinée plus avant. Galis et coll. postuler que le schéma de réduction postaxiale donnant un I, II, III part enStaurikosaurus priceietHerrerasaurus ischigualastensisn'est pas applicable à Theropoda, et concomitamment, que les herrerasaurs ne sont pas représentatifs de l'état de caractère ancestral pour Theropoda, mais représentent plutôt un exogroupe plésiomorphe à Saurischia. Si tel est le cas, l'acquisition d'un motif symétrique de réduction numérique donnant une main II, III, IV dans les théropodes est plausible.

Feduccia (2003) et Larrsson & Wagner (2003) ont catégoriquement rejeté ce postulat comme non étayé, et ces derniers auteurs affirment fermement que Herrerasauria est un exogroupe néothopode. Si tel est le cas, l'hypothèse de Galis et al.est peu probable. Cependant, les fossiles soutiennent-ils une classification aussi définitive de ces dinosaures basaux?

Contrairement au consensus contemporain issu des travaux de Paul Sereno (1997), Sereno et al. (1993) et Philip Currie (1997), le statut phylogénétique de Staurikosaurus et Herrerasaurus reste incertain. Alors que Sereno et al. ont accepté Herrerasauria comme un sous-groupe monophylétique de Neotheropoda, représentatif de l'état de caractère ancestral le plus étroitement lié à celui observé chez les néotheropodes, cette interprétation est intenable. «Herrerasauria» est délimité sur des bases anatomiques ténues, et les similitudes entre ce clade et Theropoda dans son ensemble, sont principalement symplesiomorphes et de peu ou pas de pertinence phylogénétique. En effet, Staurikosaurus et Herrerasaurus présentent des attributs plésiomorphes comparés à Theropoda, notamment a) une paroi médiale robuste de l'acétabulum, produisant une condition semi-perforée pour la hanche, b) le développement persistant des métatarsiens I et V, c) l'absence d'épipophyses dans les cervicales et d) allongement des cervicales de trois à quatre.

Fait intéressant, il est évident que certaines Ceratosauria présentaient un métacarpe IV plus robuste que celui observé dans 'Herrerasauria', et étant donné les difficultés à assumer la récapitulation numérique, ladite condition fait valoir un manque d'ascendance directe pour [Neotheropoda de 'Herrerasauria'. Lorsqu'il est combiné avec d'autres données, il devient probable que «Herrerasauria» constitue un sous-groupe de «Saurischia», avant la scission de ce clade en «Sauropodomorpha» et «Theropoda». Inutile de dire que le modèle de réduction numérique postaxiale mis en évidence chez les staurikosaures et les herrerasaurs, peut sans doute être présenté comme le reflet d'une trajectoire évolutive indépendante de celle poursuivie par Theropoda, caractérisée par la réduction des chiffres IV et V pour produire un manus tridactyle, non- homologue à celui vu dans Theropoda. Compte tenu des ambiguïtés de placer «Herrerasauria» comme un hors-groupe des néothérapies, et des preuves suggérant que les taxons qui les composent ne sont pas représentatifs de l'ostéologie ancestrale de Theropoda, le postulat de Galis et al. Est plus que plausible.

Prises ensemble, ces hypothèses et le degré de similitude entre les avialiens et les coelurosaures réduisent la question de l'identité numérique présentée avec tant de véhémence par Feduccia et al. à un non-problème, qui, tout en illustrant une composante jusque-là inconnue de l'évolution aviaire, n'est en aucun cas fatale à l'origine des théropodes pour les oiseaux. Au contraire, il indique un processus évolutif hautement plastique et dynamique dans le rayonnement primaire d'Ornithodira, et suggère la flexibilité de la morphologie des dinosaures pour s'adapter aux conditions présentées dans le Trias terminal - un trait sans aucun doute crucial pour la montée de ces derniers. le plus spectaculaire des archosaures.

L'alibi toujours prêt: la convergence

Peu d'idées sont aussi dogmatiques et tenaces par les partisans de l'hypothèse du `` thecodont '', que l'affirmation selon laquelle toute similitude morphologique entre les dinosaures et les oiseaux est attribuable à évolution convergente . Alors que de plus en plus de données émergent des archives fossiles de Dinosauria et Aves, la convergence reste l'alibi toujours prêt de l'ascendance `` thecodont '', sans cesse mise en service pour rejeter catégoriquement toutes les données justifiant l'origine des théropodes pour les oiseaux. De cette façon, les synapomorphies ont été dépeintes comme des caractères d'homologie douteuse, et l'acquisition indépendante parmi les taxons, qui ne sont que des confrères superficiels, a été présentée comme une vérité infaillible. Ce type de rejet automatisé et borné des données est devenu une routine dans le camp des `` thécodontes '', avec des tactiques que Paul (2002) et Dalton (2000) comparent à juste titre à celles employées par créationnistes .

Cette cheville ouvrière, sur laquelle reposent si précairement les arguments d'Alan Feduccia et de ses collègues, était autrefois à l'avant-garde de la pensée paléontologique. C'était aussi proche que les postulats scientifiques peuvent l'être du canon, à la suite des travaux de Heilmann. Et pourtant, au cours des trois dernières décennies, le cas de la convergence a été si sérieusement remis en question qu'il ne peut plus être avancé de manière crédible comme une réfutation de l'ascendance théropode. Malgré ses défauts, le mythe chéri selon lequel les coelurosaures ne convergeaient avec les oiseaux que dans le Crétacé ultérieur est toujours défendu par Feduccia et sa compagnie, et ils le défendent avec beaucoup de voracité et peu de véracité. Il s'est avéré un concept aussi nuisible que la version `` écailles effilochées '' des origines de la plume, et a survécu à son accueil dans la même mesure, tout comme le modèle de Bohr de l'atome.

Avant d'examiner plus avant la nature de ces problèmes, une question de sémantique doit être clarifiée. Lorsque nous discutons de la convergence dans le cas des origines aviaires et de l'évolution des théropodes, nous abordons en fait deux processus d'évolution distincts mais liés: la convergence elle-même et parallélisme .

La convergence est généralement considérée comme synonyme d'homoplasie, et à toutes fins utiles, les termes peuvent être considérés comme équivalents sans problème (bien que le doyen de la synthèse moderne]] - l'incomparable Ernst Mayr - pourrait être en désaccord, voir Mayr 2001). La position de Mayr mise à part, voir l'éloquent GG Simpson pour une généralisation concise de ce que l'on entend par les termes convergence et homoplasie, ce qui montre incidemment qu'on peut en effet les considérer comme synonymes: acquisition de caractères similaires dans deux ou plusieurs lignées qui sont pas le résultat d'une ascendance commune pertinente pour ces personnages.

Le parallélisme, ou parallélophie, en revanche, aboutit à des caractères acquis indépendamment dans des lignées dérivées d'un ancêtre commun, suivant des trajectoires adaptatives différentes, en raison du potentiel phénotypique de cette ascendance partagée. Ainsi défini, le parallélisme est un processus plus robuste, qui peut rendre compte d'un plus large éventail de caractères similaires mais non homologues, que la simple convergence.

Mis à part les différences, il est clair que les deux processus sont similaires; ils greffent des similitudes superficielles sur le phénotype d'organismes pas particulièrement apparentés. C'est la superficialité même des caractères qui indique soit l'absence d'ascendance commune, soit les trajectoires évolutives indépendantes des taxons en question. Et c'est pour cette raison que ces caractères manquent de pertinence phylogénétique. Pour ainsi dire, la convergence et le parallélisme sont des généralistes, un schéma démontré à maintes reprises par les cas exemplaires de ces processus.

Si ces deux formes d'évolution donnent des similitudes générales, de nature superficielle, alors on peut logiquement conclure qu'il existe une relation plus ou moins inversement proportionnelle entre la fréquence et la complexité des caractères présentant une homologie possible, et la probabilité de convergence ou de parallélisme étant facteurs causaux de ces traits. En d'autres termes, il devient statistiquement improbable que l'une ou l'autre convergence du parallélisme puisse expliquer les similitudes morphologiques observées à mesure que la fréquence et la complexité de ces similitudes augmentent. La probabilité dicte une telle contrainte sur le processus d'évolution convergente ou parallèle, et les archives fossiles ne la confirment nulle part aussi sans ambiguïté que dans le cas du théropode et de la morphologie avialienne.

Alors que l'homologie des caractères évoluée en tant que synapomorphies unissant Eumaniraptora en tant que clade holophylétique reste valide malgré les tentatives de démontrer la non-homologie, les partisans d'une ascendance `` thecodont '' sont eux-mêmes contraints d'expliquer la présence de synapomorphies chez Dinosauria et Aves dans un contexte qui pas pour des raisons d'implausibilité statistique, exclure un certain niveau d'homoplasie ou de parallélisme. En cataloguant les caractères qui doivent être pris en compte de cette manière, il devient clair que le cas de la convergence ne constitue rien de moins que plaidoirie spéciale .

Les archives fossiles ont rarement présenté une liste de caractères reliant deux taxons aussi formidables que ceux qui peuvent être générés pour les coelurosaures et les oiseaux; le nombre total de traits se situe dans les centaines. La convergence ou le parallélisme, selon le raisonnement de Feduccia et al, doit rendre compte des synapomorphies allant de l'anatomie squelettique à la physiologie, au comportement et même à un trait aussi obscur que la microstructure de la coquille d'œuf. Pourtant, cela propose un niveau d'évolution convergente totalement sans précédent dans les archives fossiles des vertébrés, si bizarre et si étouffant dans son intégralité qu'il défie les contraintes statistiques qui existent sur le processus même de développement homoplastique. Lorsqu'on dispose d'une explication beaucoup plus simple et bien plus étayée - qu'une telle convergence massive ne s'est pas produite en premier lieu - la conclusion logique et parcimonieuse doit favoriser l'hypothèse, qui dispose de données vers lesquelles elle peut se tourner pour être étayée.

Peut-être en reconnaissance de cette énorme difficulté avec l'argument de la convergence, Feduccia a présenté dansL'origine et l'évolution des oiseaux, trois cas de ce qu'il considère comme des exemples similaires de `` convergenc massive '': la morphologie hespérornithiforme comparée à la morphologie gaviiforme, la morphologie falconiforme comparée à la morphologie strigiforme, et la relation deHupehsuchusaux mosasaures. Pourtant, la comparaison est entièrement spécieuse. Feduccia présente ces exemples comme des cas de convergence à un degré interdit par les interprétations standard du processus d'évolution homoplastique. Au contraire, tous les trois sont stéréotypés des similitudes superficielles résultant de processus convergents bien définis, sans avoir besoin de scénarios extravagants pour une explication. De plus, dans aucun des cas les isolats de Feduccia, on ne peut trouver une analogie adéquate pour le volume même des synapomorphies chez les dinosaures et les oiseaux, qui doit être expliquée par la convergence.

Mis à part les malheurs probalistes, la convergence est fatalement minée par l'absence de toute impulsion évolutive claire pour un degré aussi énorme de mimétisme phénotypique, et ce défaut est à juste titre considéré comme insurmontable. Les fossiles à portée de main soulèvent la question: pourquoi deux lignées, dérivées d'ancêtres séparés ou à tout le moins suivant des trajectoires évolutives radicalement différentes, devraient-elles être si étonnamment similaires l'une à l'autre? Aucun des stimuli, qui promulguent une évolution convergente, n'est en général dans le cas de la phylogénie des dinosaures et des oiseaux. Mis à part l'ascendance commune, comment l'adversaire potentiel de l'origine théropode peut-il expliquer pourquoi, par exemple, Deinonychosauria et Aves devraient tous deux posséder des supraoccipitaux dorsaux en forme de losange? Comment la convergence explique-t-elle un processus paroccipital fortement tordu observé dans ces clades, ou une fenestra infratemporale réduite à un foramen (ou complètement éliminée)? Qu'en est-il des processus auxiliaires de la surface caudodorsale de l'ischie ou des sinus maxillaires avec fenestrae maxillaire accessoire?

Comment la convergence explique-t-elle de manière plausible la présence partagée d'une fosse dorsale]] du processus ectoptérygoïde du ptérygoïde chez Deinonychosauria et Aves? Quelle était la raison pour laquelle ces deux groupes éloignés ont tous deux acquis une caractéristique aussi obscure? Quel mécanisme homoplastique explique la microstructure de la coquille d'œuf pratiquement indiscernable chez les oiseaux et les théropodes, ou la présence partagée de tégument plumeux?

Et la liste continue,à l'infini. En effet, c'est un si long nombre de questions de ce genre, qui pourraient être générées et posées à Feduccia et à ses collègues, qu'il est impossible de toutes les présenter ici. Je renvoie le lecteur à Paul (2002) qui les résume assez complètement dans son dernier ouvrage. Et pourtant, à toutes ces questions, qui demandent des réponses, Feduccia et al. garder le silence. Après tout, les oiseaux ne sont pas des dinosaures et, par conséquent, les données doivent être adaptées à leur phylogénie déformée. Si ce genre de déni phylogénétique peut être fortement exprimé dans certains cercles, ce n'est pas un exemple de «bonne» science, et ses adhérents mettent en péril leur propre crédibilité en continuant à souscrire à un postulat si faible.

En dernière analyse, une similitude si vaste et si approfondie par nature que celle observée chez les coelurosaures et avialiens dérivés exclut la convergence ou le parallélisme dans la recherche d'un facteur causal. La conclusion la plus logique et la plus étayée est que l'ascendance commune est l'agent au travail. Si l'on considère à quel point le plus aviaire des dinosaures et le plus archaïque des oiseaux (y compris leUrvogel lui-même) se rapprochent dans leurs morphologies comparatives, la rationalité et même l'élégance de ce point de vue sont encore soulignées. Aucun autre ancêtre aviaire potentiel n'est aussi semblable aux oiseaux que Maniraptora; si semblables que les restes des deux groupes sont souvent confondus.

Le cas de la convergence est clos.

Le sangreal phylogénétique - Thecodonts comme «proaves»

En fin de compte, toutes les tentatives de reconstruction phylogénétique des oiseaux doivent aboutir à l'identification du stock qui leur est ancestral. C'est cette question centrale - trouver un ancêtre aviaire - autour de laquelle la montée et la chute des phylogénies ont tourné. L '«hypothèse du thécodonte», telle que préconisée par Feduccia et al., Est confrontée à la nécessité d'isoler un archosaure paravien, mais généralisé, comme un «proavis» plus convaincant; que tout ce que l'on voit dans Coelurosauria. Peu de choses nécessitent un plus grand degré de plaidoirie spéciale en paléontologie des vertébrés - c'est le Sangreal phylogénétique ultime.

Inextricablement liée à cette tentative de trouver le «thecodont proavis» est la nécessité de banaliser ces synapomorphies liant Coelurosauria et Aves, soit en les écartant carrément, soit en remettant en question l'homologie des éléments en question. Feduccia a poussé cela au point de critiquer toute la carte phylogénétique de Theropoda, dans un effort pour montrer que ledit taxon n'est pas moins un méli-mélo de formes vaguement apparentées, que «Thecodontia». DansL'origine et l'évolution des oiseauxcette tendance atteint son apogée délirante en remettant en question l'holophylie de Dinosauria dans son ensemble, via l'affirmation implicite qu'il y a beaucoup d'ambiguïté sur ce qui définit le «dinosaure». Ces tentatives de déconstruction de la phylogénie de Dinosauria manquent totalement de données justificatives.

Des «thecodont proaves» de nature variable ont été avancés depuis les travaux fondateurs de Heilmann. Heilmann considérait Broom comme le merveilleuxEuparkeria capensiset l'archosaure dérivéOrnithosuchus longidens, décrit par Huxley en 1877 dans Upper Triasique lits d'âge carnien, en Écosse , pour être les spécimens les plus proches du «proavis]]». Depuis 1926, il est devenu évident que ces taxons sont trop basaux ou trop spécialisés le long de leurs propres trajectoires évolutives pour être considérés de manière crédible comme des ancêtres d'oiseaux, et par conséquent peu de chercheurs continuent de les présenter comme des `` proaves '' hypothétiques (Welman étant une exception, comme il a défendu en 1995 une affinité étroite entre Euparkeria etArchéoptéryx).

Les modèles basés sur des scénarios pour l'origine du vol aviaire, partie intégrante de l'ascendance `` thecodont '' et son rejet des modèles basés sur la phylogénie au contraire, font l'affirmation concomitante que le seul type ancestral approprié pour les oiseaux serait un très arboricole, gracile '' thecodont ». Cela exclut par défaut les taxons encore relativement grands et curseurs tels queEuparkeria, qui, tout au plus, n'était bipède de manière faculative que pendant de courtes périodes, etOrnithosuchus.

Suite à cette redéfinition des critères d'un proavis «thecodont», le terme «avimorphe» a été appliqué pour décrire l'état de caractère des spécimens recherchés par Feduccia et al. Le premier spécimen salué comme un 'avimorphe' étaitAviceps de Cosaure, un archosauromorphe prolacertiforme du Trias inférieur de Espagne , décrit par Ellenberger & de Villalta (1974) et Ellenberger (1977). L'holotype et spécimen singulier deCosaureest une empreinte squelettique mal conservée, qui, selon le traitement du matériau d'Ellenberger en 1977, présentait un tégument plumeux. Ellenberger a présentéCosaurecomme un paravienpar excellenceet comme ses affinités archosauriennes sont restées peu claires après sa description initiale; Ellenberger a émis l'hypothèse d'une ascendance lépidosaurienne pour les oiseaux. Les synapomorphies revendiquées s'unissentCosaureet les oiseaux comprenaient des plumes, un furcula, une casse-tête gonflée, un crâne triangulaire abrégé et un bassin opisthopubien.

Les réexamens ultérieurs de l'holotype par Sanz & Lopez-Martinez (1984) ont remis en question l'ensemble de ces synapomorphies. Plumes prétendues enCosauresont de vagues artefacts de conservation, qui ne présentent aucune homologie convaincante avec aucun profil aérodynamique. L'ambitieuse restauration du casse-tête aussi fortement gonflée, selon l'état aviaire, n'est pas étayée par la région caudale mal conservée et plésiomorphe du crâne. Il n'y a probablement pas de furcula dansCosaurebien qu'une mauvaise préservation de la région pectorale n'exclut pas au moins des coracoïdes bien développés. L'opisthopubie du bassin n'est pas corroborée et la ceinture pelvienne est notamment basale comparée à Aves. Enfin, le crâne triangulaire abrégé, superficiellement en forme d'oiseau, n'est guère un caractère phylogénétique convaincant. De tels crânes se retrouvent dans toute la Diapsida dans son ensemble et ne sont absolument d'aucune utilité pour délimiter le stock ancestral des oiseaux.

Un cas plus convaincant a été avancé pour les affinités aviaires deMegalancosaurus preonensis, un drépanosaure du Trias supérieur de Italie , qui a été avancé comme le «proavis» paradigmatique par les partisans de l'ascendance «thecodont». Cependant, cette évaluation de laMégalancosaure, et non des moindres, il n'y a pas une seule synapomorphie liant de manière unique ledit taxon à Aves, et les similitudes morphologiques entreMégalancosaureet les oiseaux sont en grande partie symplesiomorphes. Si 'Protoavis texensis'est considéré comme un drépanosaure,avoir du sensPaul (2002), alors un cas pourrait être fait pour la présence de 15 synapomorphies entre drépanosaures et oiseaux. Cependant, étant donné la nature douteuse et la conservation lugubre de «l'oiseau» triasique de Chatterjee, toute conclusion telle que celle faite par Paul reste spéculative.

Malgré la rareté des synapomorphies à relierMégalancosaureaux oiseaux, Feduccia et al ont revendiqué de multiples traits dérivés indiquant une affinité aviaire. Inclus dans cette liste est une rhamphotheca, naissante ou non, une furcula, un élément carpien semi-lunaire, une omoplate horizontale et des vertèbres cervicales hétérocoelus affichant une élongation paravienne, et enfin, le crâne symbolique triangulaire abrégé. Aucune de ces allégations n'a été étayée par un examen plus approfondi du spécimen (Renesto 1994).

Il n'y a aucune preuve d'une région vasculaire sous-jacente à ce qui aurait été dans la vie, une rhamphothèque, et l'origine de cette affirmation est insondable. La prétendue furcula n'existe pas. Une orientation horizontale de l'omoplate, à la manière aviaire, est soutenue par un spécimen singulier, qui à son tour est le plus mal conservé de laMégalancosaurereste, et la restauration de l'omoplate d'une manière aviaire, n'est pas soutenue par les squelettes restants.

Présenter les vertèbres, et en particulier les séries cervicale et thoracique comme aviaire, néglige le caractère apomorphe de ces éléments, comparé aux oiseaux, plus particulièrement dans l'élongation caudodistale des vertèbres thoraciques et le développement d'éléments supraneuraux supplémentaires. Ces caractères n'apparaissent même pas chez les oiseaux les plus basaux.Archéoptéryx, et ils ne sont pas non plus observés chez aucun autre oiseau, éteint ou non. L'état d'hétérocoelus des vertèbres, revendiqué par Feduccia et al., Est naissant et d'homologie douteuse avec le véritable caractère hétérocoelus observé chez les oiseaux.

Enfin, l'affirmation selon laquelle un élément carpien semi-lunaire était présent dansMégalancosaurereste sans justification. Dans l'examen de Renesto du matériel de mégalancosaure, aucune preuve d'un tel élément n'a pu être trouvée, et on peut se demander comment l'allégation est née en premier lieu. À tous égards, le carpe (et plus encore le manus) deMégalancosaureest plésiomorphe par rapport aux oiseaux.

La conclusion la plus précise, qui peut être tirée quant à la paléobiologie de cet archosaure arboricole particulier, est qu'il s'agissait d'un taxon hautement spécialisé, qui, tout en affichant des traits curieux en soi, n'est pas un type ancestral approprié pour Aves.

Le dernier spécimen et le plus excentrique qui a récemment été avancé comme un `` avimorphe '' est le minusculelongisquama remarquable, du Trias inférieur du Krygzystan, initialement décrit par A. G. Sharov en 1970. L'holotype et le spécimen unique deLongisquamase compose d'un crâne et de postcrania dispersés, dans un état globalement médiocre de conservation. Contrairement à Feduccia (1996), le squelette entier n'est pas conservé. Il est plus que probable queLongisquamaaurait été reléguée dans l'obscurité historique dans le tiroir d'un conservateur, sans la préservation de structures tégumentaires qui fonctionnaient apparemment comme des profils aérodynamiques, et ont été qualifiées de `` protofeathers '' par Sharov (1970), Feduccia (1996, 1999) et Jones et al (2000, 2001). L'affirmation a conduit à une excitation considérable parmi les partisans de l'ascendance `` thecodont '' et un examen ultérieur a conduit à une panoplie d'apomorphies aviaires revendiquées pourLongisquamay compris un furcula robuste, et encore une fois, le crâne omniprésent triangulaire, abrégé.

La première et la plus controversée des allégations - la présence de protofeathers - est la plus douteuse et a fait l'objet jusqu'à présent de l'analyse la plus détaillée. Les structures tégumentaires ne sont pas réellement articulées avec la colonne vertébrale, ce qui a conduit à leur association avec le squelette interrogé par plusieurs auteurs. La récupération d'exemples isolés de ces structures a incité certaines autorités à soutenir qu'en fait, elles représentent une végétation qui, dans un cas au moins, était associée à un squelette. Si cet argument est plutôt spéculatif, il souligne la nature très non aviaire de ces structures enLongisquama. L'orientation dorsale des structures, leur différence évidente par rapport aux plumes, proto ou non, et ce qui aurait pu être un attachement cutané superficiel dans la vie, a conduit la plupart des auteurs à restaurer les structures sous la forme d'un volant dorsal, ou d'un appareil de glissement convergent vers le vol aviaire mécanismes.

L'affirmation selon laquelle une furcula robuste est présente dansLongisquamaest également critiquable, et les dommages causés à la région pectorale aggravent l'ambiguïté. Les preuves de l'imagerie à haute résolution de l'holotype indiquent que le «furcula» est en fait deux clavicules séparées, qui ont été compressées et déformées après l'autopsie, représentant au mieux un trait homoplasique dans un autre pseudo-aviaire. Néanmoins, Feduccia a affirmé queLongisquamapossède une vraie furcula, et avanceLongisquamacomme une véritable belle idole d'ascendance aviaire. Il est curieux de noter que Feduccia accepte les données beaucoup plus ambiguës dans ce cas, plutôt que d'accepter la présence de furculae beaucoup plus nettes à Maniraptora.

Longisquamaprésente un intérêt supplémentaire en ce que ses affinités avec les archosaures sont elles-mêmes sujettes à controverse. La seule synapomorphie reliant le taxon à Archosauromorpha est une fenestra antorbitaire, mais en raison d'une mauvaise préservation de la région crânienne, la présence réelle de ce trait archosaure par excellence est discutable. Compte tenu des spécialisations arboricoles et des engins de vol à voile superficiellement aviaires, il est concevable queLongisquamaest proche du Lepidosauromorpha, ce qui nuit encore aux tentatives deLongisquamacomme un «oui».

C'est peut-être la reconnaissance des difficultés importantes à présenter l'une quelconque des espèces dont nous venons de parler comme un «thecodont proavis» qui a conduit Feduccia et al à se déplacer dans la phylogénie des dinosaures. Après tout, c'est une critique principale de l'hypothèse «thecodont» que le terme même «thecodont» n'a pas de signification taxinomique, et que systématiquement «thecodont» n'est pas définissable.

Feduccia présente deux lignes de raisonnement pour expliquer pourquoi ce n'est pas un problème. Le premier est l'argument selon lequel les formes basales ne devraient pas afficher une suite de caractères avancés par lesquels elles peuvent être unies en un assemblage homogène, selon les nécessités d'une reconstruction phylogénétique précise. L'affirmation selon laquelle les premiers archosaures sont trop généralisés pour permettre toute sorte de classification détaillée est inhérente au travail de Feduccia. Cependant, le mélange des archosaures rassemblés dans «Thecodontia» est en fait suffisamment apomorphique les uns par rapport aux autres, pour qu'il soit possible d'y délimiter des clades. Même le plus basal des «thécodontes», représenté par les protérosuchidés et les érythrosuchidés, peut être différencié des ornithosuchidés, par exemple. Les formes restantes de «thecodont» comprennent le vaste assemblage de Crurotarsi et de ses exogroupes (à savoir les Proterochampsidae), et l'Ornithosuchia, à partir de laquelle Ornithodira et les dinosaures finiraient par naître.

Compte tenu de ces données, l'argument selon lequel la «thécodontie» est valable, ad hoc ou non, car aucune classification plus concise ne peut être formulée, est entièrement incorrect. «Thecodontia» est invalide parce que ses membres sont si distincts les uns des autres, et ne peuvent pas être facilement regroupés en un seul assemblage massif. Faire ainsi serait déformer la phylogénie de ces merveilleux reptiles.

Feduccia, contournant cette question, continue à affirmer que la systématique des dinosaures n'est pas moins ambiguë et parsemée de déchets taxonomiques pour ainsi dire que celles de 'Thecodontia' Son principal argument est que Maniraptora est un clade de la nature la plus ténue, avancé par un dinosaure trop zélé. paléontologues cherchant à consolider l'ascendance théropode des oiseaux. Feduccia rejette les synapomorphies présentées à l'appui d'un Maniraptora holophylétique comme étant triviales et de validité douteuse. Cet argument est gravement défectueux, et les données suggérant l'holophyie de Maniraptora sont formidables, y compris des caractères synapomorphes s'étendant dans tout le squelette crânien et post-crânien. Certains de ces caractères incluent (d'après Gauthier 1986, résumé dans Dodson et al 1990):

  1. Réduction ou perte du préfrontal
  2. Épipophyses axiales proéminentes
  3. Hypapophyses spécialisées sur les surfaces ventrales des vertèbres cervicales et thoraciques
  4. Coracoïdes sous-rectangulaires
  5. Membres antérieurs allongés comparés à Tetanurae
  6. Ulna s'inclina caudalement
  7. Bloc carpien semi-lunaire
  8. Métacarpien III élancé courbé latéralement
  9. Processus pubien bas de l'ilion
  10. Ischium réduit
  11. Petit trochanter confluent avec la tête du fémur
  12. Quatrième trochanter absent
  13. Chiffre de la pédale IV plus long que le chiffre II

Feduccia suggère que ces caractéristiques sont plésiomorphes chez Archosauria dans son ensemble et que leur présence dans Maniraptora est donc simplement indicative de symplesiomorphies chez certains théropodes, annulant la validité de Maniraptora. Cependant, il n'y a pas de «thécodontes» qui s'approchent de la condition du maniraptoran.

Ornithosuchus, quelle que soit sa taille et son apparence générale de «dinosaure», est en fait assez différente des dinosaures et ne peut clairement pas être classée comme «maniraptoran» comme l'affirme Feduccia. L'argument de Feduccia selon lequel la ceinture pelvienne pourrait être appelée maniraptoran néglige les plésiomorphies notables comparées à Maniraptora, y compris un acétabulum dans lequel l'état de perforation était simplement naissant, et a réclamé une opisthopubie pour le bassin enOrnithosuchusest insignifiant. Une foule d'autres traitsOrnithosuchusmarque clairement cet animal comme un archosaure spécialisé, qui n'est pas proche de Dinosauria (en effet, Ornithosuchidae appartient à Crurotarsi, indicatif d'une trajectoire évolutive entièrement différente de celle suivie par la lignée ornithodirane). Feduccia n'illustre aucun autre exemple de «thécodonte» qui affiche des synapomorphies de maniraptoran prétendument invalides, et la raison est simple: il n'y en a pas.

Feduccia porte sa déconstruction complètement spéculative de Maniraptora à Dinosauria dans son ensemble, ce qui implique que le clade est polyphylétique. Holophyly of Dinosauria est soutenue par plusieurs revues indépendantes et est basée sur la présence de multiples autapomorphies distinguant Dinosauria des autres archosaures. L'argument selon lequel Dinosauria est polyphylétique est tellement discrédité que je ne l'examinerai pas en détail ici, et renverrai simplement le lecteur aux références appropriées et même Sankar Chatterjee (1997), un partisan de longue date du polyphyly des dinosaures, ont tous défendu l'holophylie de Dinosauria.

En fin de compte, Feduccia's plaidoirie spéciale car la validité systématique de «Thecodontia» et ses efforts totalement non étayés pour introduire une ambiguïté mortelle dans la phylogénie des dinosaures, sont des reconnaissances tacites de la nature très non aviaire de ces «thécodontes» avancés en tant que stock ancestral d'oiseaux. Le Sangreal reste aussi insaisissable que jamais.

Une énigme enveloppée d'une énigme: le tempo de l'évolution aviaire

Aves est l'une des success story les plus remarquables jamais produites. Depuis que l'oiseau primordial a pris son envol sur une île de Solnhofen, il y a 145 millions d'années, la conquête du ciel est en cours. Depuis leur dérivation, les oiseaux sont devenus des seigneurs de l'air, exquis par leur forme et leur fonction, représentatifs du rayonnement adaptatif final et le plus profond de Dinosauria. Aujourd'hui, avec plus du double du nombre d'espèces d'oiseaux que d'espèces de mammifères, nous vivons toujours beaucoup à une «époque de dinosaures».

Au cours des trois dernières décennies, une série de merveilleux fossiles ont considérablement amélioré nos connaissances sur les phases évolutives les plus précoces et les plus cruciales de l'histoire d'Aves: le rayonnement des oiseaux archaïques dans le Crétacé , l'origine des ornithurines, et le cas de plus en plus convaincant de l'origine crétacée d'au moins quelques lignées de néornithine. Ces données suggèrent qu'à des niveaux jusqu'alors méconnus, le Crétacé était une période où la lignée aviaire a fleuri, et a rapidement exploité les myriades de niches rendues disponibles grâce à la maîtrise du vol.

Une grande partie de cette renaissance de la paléontologie aviaire est due à la découverte et à la description des schistes du Crétacé inférieur, d'une avifaune jusqu'alors inconnue, les bien nommés Enantiornithes. Allant des dépôts barrémiens au dernier Maastrichtien, et connu d'Amérique du Nord et du Sud, de la péninsule ibérique et du continent asiatique, il est de plus en plus évident que ce clade d'oiseaux archaïques était une puissance évolutive, sans doute la composante dominante de la volière terrestre à travers le Crétacé.

De même importance a été la récupération et la description de fossiles représentant un groupe de pygostyliens basaux antérieurs à la dérivation d'Ornithurae, à partir de gisements lacustres barrémiens en Chine - les Confuciusornithidae. Les fossiles spectaculaires deConfuciusornis St.etChangchengornis hengdaoziensisont jusqu'à présent fourni la majorité des données sur ce groupe. Les confuciusornides, tout en affichant certains traits apomorphes - comme la première vraie rhamphothèque - sont néanmoins nettement plésiomorphes comparativement aux énantiornithes et même aux souches-neornithines. Par exemple, tous les confuciusornidés connus affichent un manus avec des chiffres saisissants et fonctionnels, vu ailleurs uniquement chez les archéoptérygiformes. Ces données suggèrent que Confuciusornithidae représentait une ramification précoce de la base non encore résolue du nœud pygostylien.

Des travaux récents ont également mis en lumière des taxons connus depuis longtemps, tels que les Hesperornithiformes et les Ichthyornithiformes, décrits pour la première fois à partir des bancs de craie de Kansas par Marsh en 1880. Au cours des dernières décennies, des fossiles attribuables à ces ordres ont montré que les Hesperornithiformes et les Ichthyornithiformes figuraient parmi les oiseaux marins les plus nombreux et les plus répandus. S'appuyant sur ces travaux, il a été postulé que les ornithurines étaient largement limitées aux espèces marines et ou proches -environnements terrestres. Cependant, de nouvelles découvertes d'ornithurines de tige jettent le doute sur cette affirmation.

La découverte deGansus yumenensisen 1981 et sa description ultérieure en tant qu'ornithurine basale par Hou & Liu en 1984, dans un premier temps, a confirmé l'hypothèse que les ornithurines étaient principalement exclues des environs terrestres, qui étaient sans aucun doute dominés par les spectaculaires Enantiornithes. Pourtant,Ambiortus dementjevidécrit en 1982 et 1985 par Evgeny Kurochkin est clairement une ornithurine dérivée affichant une capacité de vol robuste via un arrangement pectoral moderne ainsi que d'autres raffinements pour le vol, y compris la fusion des éléments carpien et métacarpien en un carpométacarpe. L'holotype deAmbiortusa été récupéré dans les schistes lacustres du Crétacé supérieur et présente des preuves que les ornithurines se sont propagées dans certains environnements terrestres.

Un autre taxon soutenant ce point de vue est le merveilleuxChaoyangia beishanensis, récupéré et décrit en 1993 par Hou Lian-Hai et Zhang Jiangyong, qui, tout en affichant une mosaïque de traits plésiomorphes, est sans doute une ornithurine basale, et probablement l'ornithurine la plus généralisée jamais décrite.

Et pourtant, malgré les données fournies par ces découvertes de fossiles, il reste des lacunes importantes dans notre compréhension de l'histoire phylogénétique précoce des Aves. Le moment auquel les lignées tige-néornithine ont été dérivées est particulièrement controversé, et quelles lignées étaient en fait la police à partir de laquelle les néornithines ultérieures sont descendues. Peu de questions à côté des origines aviaires sont aussi controversées, et des théories contradictoires ont été avancées pour modéliser les origines et les premiers rayonnements adaptatifs de Neornithes. Cependant, deux variations fondamentales sur le thème existent: que les neornithines retracent leurs origines au Crétacé, soit dans leur intégralité, soit dans certains groupes choisis, ou que les neornithines sont apparues après le Crétacé, vraisemblablement pendant le Paléocène - Éocène .

Alan Feduccia, en 1995, a jeté les bases de la théorie selon laquelle il y avait un rayonnement adaptatif secondaire rapide d'Aves après les extinctions terminales du Crétacé, de sorte qu'au début de l'Éocène, la plupart sinon la totalité des lignées modernes de néornithine étaient présentes. Feduccia suppose qu'une seule lignée d'ornithurine a émergé de la frontière KT, tandis que le reste des Aves a subi une extinction catastrophique. De ce survivant solitaire, les Neornithes sont nés, un peu comme le proverbial phénix des cendres. Feduccia a comparé ce postulat au «big bang de l'évolution des oiseaux». DansL'origine et l'évolution des oiseaux, Feduccia cite cette distribution de fossiles de néornithine comme étant les principales données étayant ce postulat. Les travaux de Feduccia ont depuis gagné l'acceptation de certains ornithologues, dont Sankar Chatterjee, Storrs Olson, de la Smithsonian Instition et Daniel Janzen (1995), de l'Université de Pennsylvanie. L'hypothèse de Feduccia est intrigante et pourrait bien être correcte, mais est-elle aussi clairement étayée que ses partisans l'ont prétendu?

Pour évaluer cette question, il faut d'abord aborder les principales affirmations à l'œuvre dans `` l'hypothèse du phénix '', selon laquelle a) l'extinction terminale du Crétacé était catastrophique, et b) qu'outre les Charadriiformes - stock ancestral putatif pour le rayonnement néornithine tertiaire ultérieur - aucun autre Les Néornithes sont connus depuis le Crétacé. Comme Feduccia stipule explicitement ces conditions comme des données étayant son hypothèse, montrant soit incorrecte ou non fondée, affaiblit concomitamment cette hypothèse.

Bien que rien ne soit particulièrement clair sur les événements fatidiques du Crétacé terminal, les modèles d'extinction et de survie à travers la KT-Boundary sont bien documentés et soumis à un examen critique. Feduccia soutient que les extinctions d'il y a 65 millions d'années ont été catastrophiques et que, selon toute logique, Aves aurait dû être gravement touchée. Les données géologiques et paléontologiques pour ce point de vue font cependant défaut. Alors que les événements KT sont devenus ces dernières années synonymes d'un `` zap cosmique '' qui a disparubeaucoupun pourcentage énorme de taxons, il existe des preuves significatives d'événements d'extinction «par étapes», et un modèle de survie très sélectif à travers la frontière KT.

Le travail de J.David Archibald et Charles Officer est particulièrement pertinent pour la discussion, et le vaste catalogue d'Archibald sur la survie des taxons à travers la KT-Boundary n'a absolument pas réussi à corroborer les arguments selon lesquels le Crétacé terminal a été témoin d'événements d'extinction de masse de plusieurs lignées. S'il est clair qu'un événement d'impact s'est produit dans le Crétacé terminal, l'opinion selon laquelle l'extinction du KT était autre chose qu'une série d'extinctions assez graduelles, «par étapes», affichant une sélectivité élevée n'est pas défendable. Malheureusement, le zèle pour invoquer une mort massive comme seul facteur causal suffisamment capable d'extirper Dinosauria, a remplacé une science plus étayée, qui réfute cette affirmation.

Il n'y a pas de données suggérant un modèle d'extinction de masse parmi les oiseaux dans le dernier Maastrichtien, ce qui réduirait Aves au point qu'une seule lignée émergerait indemne de la frontière KT. En effet, les archives fossiles aviaires soutiennent sans doute un événement d'extinction sélective «par étapes», comme le démontre l'extinction progressive des Hesperornithiformes et des Ichthyornithiformes suggérée par les archives fossiles de ces groupes. Les divers énantiornithes étaient presque certainement la lignée aviaire qui a porté le poids des événements KT, quels qu'ils aient pu être, et leur position en tant que composante dominante, mais en aucun cas solitaire de la volière terrestre (comme résumé plus haut) rend cette hypothèse seulement logique. . Le facteur causal de l'extinction des énantiornithes reste incertain, bien que leur physiologie et leur insistance ontogénétique sur l'architecture de vol hautement précociale au détriment du développement morphologique concomitant aient pu rendre le groupe vulnérable aux facteurs climatiques et environnementaux en général pendant la transition KT.

Il est donc évident qu'il n'y a aucune base pour l'affirmation de Feduccia selon laquelle une mort catastrophique du Crétacé terminal aurait provoqué un goulot d'étranglement dans l'évolution aviaire, les néornithines n'étant apparues qu'au Tertiaire. Cependant, qu'en est-il des archives fossiles elles-mêmes? Feduccia soutient qu'à l'exception de sa lignée charadriiforme putative, aucune néornithine n'était présente au Crétacé. (Feduccia 1995, 1996, 1999). Au contraire, des analyses moléculaires robustes réfutent vigoureusement cette affirmation et plaident en faveur de l'origine de la plupart sinon de toutes les lignées de néornithine du Crétacé inférieur au supérieur.

Ce n'est cependant pas aussi clair que Feduccia le soutient. L'affirmation selon laquelle l'assemblage charadriiforme était le représentant crétacé solitaire de la future dynastie néornithine est incompatible avec les preuves fossiles disponibles, qui, malgré la nature souvent fragmentaire, sont suffisantes pour le placement phylogénétique. Feduccia, pour sa part, a catégoriquement rejeté un grand nombre de documents importants qui, selon lui, manquent de mérite. Malgré les inclinations de Feduccia, au moins deux lignées de néornithine sont représentées au Crétacé, à savoir l'assemblage charadriiforme et les procellariiformes à tige. Le matériel procellariiforme]] du Crétacé supérieur, examiné par Olson en 1985, se compose principalement de matériel fragmentaire généralement attribué à la ceinture pectorale, y compris quelques furculae. Feduccia ne présente aucune preuve qui obligerait à rejeter ce matériel comme étant insignifiant, et ne traite pas les données étayant leur interprétation comme procellariiformes. En effet, dansL'origine et l'évolution des oiseauxFeduccia lui-même commente que le statut dérivé des fossiles procellariiformes récupérés dans l'argile de Londres de l'Éocène inférieur suggère une dérivation beaucoup plus ancienne de cet ordre. Compte tenu des fossiles, qui renforcent une origine crétacée pour les Procellariiformes, il est inexplicable pourquoi Feduccia fait valoir à la place que ce groupe n'est apparu que post-KT.

En plus des Charadriiformes et des Procellariiformes, il est de plus en plus probable que les Gaviiformes soient originaires du Crétacé, comme en témoigneNeo-Geornis wetzeli, provenant des sédiments du Crétacé supérieur de le Chili . Initialement considéré comme allié aux Podicipediformes par Lambrecht en 1933, réévaluation ultérieure de laNeogaeornismatériau en 1992 par Storrs Olson a fait ressortir les affinités gaviiformes du spécimen. Feduccia, dans sa revue de 1996 des origines des Gaviiformes, n'a présenté aucun argument pour expliquer pourquoiNeogaeornisne doit pas être considéré comme le gaviiforme du Crétacé tardif qu'il est, mais plutôt en faisant appel à son occurrence stratigraphique - ce qui est incompatible avec son «hypothèse du phénix».

D'autres preuves alléchantes mais encore équivoques suggérant que les Gaviiformes sont originaires du Crétacé, se trouvent dans la découverte en 1989 de matériel fragmentaire des lits du Crétacé supérieur sur l'île Seymour d'un plongeon putatif, par Sankar Chatterjee. Chatterjee décrit par la suite 'Polarornis'en 1997, mais le matériel reste - comme son plus douteux'Protoavis texensis«manque d'analyse rigoureuse.

Cependant, les données suggérant une origine crétacée pour plusieurs lignées de néornithine ne s'arrêtent pas aux Gaviiformes. Comme Feduccia lui-même le concède, il existe des preuves suggérant que les paléognathes souches s'étendent dans le Crétacé supérieur, illustrée sans doute par la morphologie par-lithornithiforme. La recherche moléculaire présentée dans Tuinen, Sibley et Hedges (2000) renforce les arguments selon lesquels des progéniteurs cursoriels ressemblant à des ratites de l'assemblage paléognathique existaient effectivement à la fin du Crétacé.

La dérivation des Anseriformes, un exemple de Feduccia de rayonnement explosif post-KT néornithine, s'est sans doute produite quelque temps dans la seconde moitié du Crétacé, comme en témoigne le matériel fossile dePresbyornisspp., ou des espèces similaires, qui ont été récupérées dans les strates du Crétacé supérieur de l'île Vega, et Mongolie . Bien qu'il reste une possibilité distincte que ces matériaux ne soient pas de véritables spécimens dePresbyornis, ce sont presque assurément des presbyornithidés occupant le statut d'exogroupePresbyornislui-même. Compte tenu des affinités systématiques non résolues de la lignée ansériforme, la présence de fossiles du Crétacé supérieur pouvant être diagnostiqués comme souches-taxons aux Ansériformes modernes, suggère par défaut que d'autres clades apparentés étaient simultanément présents à cette époque.

En résumé, les archives fossiles offrent des preuves convaincantes de l'origine crétacée de, dans l'analyse la plus conservatrice, cinq lignées de néornithine: Charadriiformes, Procellariiformes, Gaviiformes, tige-paléognathes et Anseriformes. Ceci est incompatible avec l'hypothèse stricte avancée par Alan Feduccia, dans laquelle seul l'assemblage charadriiforme a émergé des extinctions crétacées. La phylogénie moléculaire, reposant en grande partie sur la datation par coalescence moléculaire pour déterminer l'époque à laquelle vivait un ancêtre commun pour deux taxons, a suggéré que les néornithines étaient en fait beaucoup plus abondantes au Crétacé que les archives fossiles ne le suggèrent. Cooper et Penny (1997) sont allés jusqu'à suggérer que pas moins de 22 lignées de néornithine provenaient du Crétacé inférieur.

Nous avons donc deux extrêmes: le survivant solitaire de Feduccia et la survie massive en néornithine du systématicien moléculaire à travers la frontière KT. Les archives fossiles se situent quelque part au milieu, fournissant la preuve que, bien que plus de néornithines soient originaires du Crétacé que ne le soupçonnait Feduccia, le clade dans son ensemble n'était pas aussi dérivé que les modèles moléculaires le suggéreraient. Quelle est la conclusion la plus précise que l'on puisse tirer des données disponibles? En combinant la puissance des études de coalescence moléculaire, qui sont robustes et étayées par de multiples revues indépendantes, avec les archives fossiles, en gardant à l'esprit le biais de préservation et le fait que les fossiles représentent l'estimation minimale pour l'âge d'un groupe, une parcimonie et plus équilibrée modèle pour la dérivation et l'évolution précoce de Neornithes peut être reconstitué.

On pourrait soutenir qu'un scénario aussi modeste n'a peut-être pas été différent de celui-ci: originaires de quelque part au Crétacé moyen, plusieurs lignées tige-néornithine ont ensuite subi un modeste rayonnement adaptatif dans le Crétacé ultérieur, exploitant des niches non encore dominées par les énantiornithes et les ornithurines archaïques. . Avec le déclin des ornithurines archaïques dans tout le Crétacé supérieur, les fortunes évolutives des souches-neornithines ont augmenté. À la frontière KT, l'avifaune terrestre dominante, les Enantiornithes, a été extirpée, permettant aux neornithines - attendant dans les ailes pour ainsi dire - de subir un rayonnement adaptatif majeur dans tout le Paléocène dans lequel les lignées de neornithine restantes étaient dérivées. Ce modèle combine les forces des arguments de Feduccia - la réalité d'un rayonnement adaptatif rapide de Neornithes - et les forces des données moléculaires, selon lesquelles la lignée néornithine est enracinée dans le Crétacé, pour donner un scénario plausible.

Avec le temps, les archives fossiles, qui est la vérification externe finale des phylogénies moléculaires, corroboreront ou réfuteront à la fois le scénario modeste décrit ici et les modèles à l'effet contraire.

Conclusions

En résumé, ce récit s'est intéressé à aborder et à examiner de manière critique plusieurs aspects clés de l'argument en faveur de l'ascendance des oiseaux `` thécodontes '', à commencer par l'ostéologie duUrvogel,Archaeopteryx lithographica, avançant vers les questions d'homologie et de convergence, passant par la nature des soi-disant «thecodontes avimorphes», et concluant par des balades dans l'histoire phylogénétique précoce d'Aves. Dans le processus, nous avons vu que les arguments clés, qui sont si souvent avancés comme accablants pour l'origine des théropodes pour les oiseaux, manquent de données et vont du caractère confus au caractère purement spécieux. Nous disposons d'une mine de données pour étayer l'hypothèse selon laquelle les coelurosaures dérivés ont donné naissance à Aves quelque part dans la seconde moitié du jurassique , et que depuis lors, Aves est au sommet du succès évolutif.

Faute de soutien empirique, les partisans de l'ascendance `` thecodont '' ont invariablement proposé que des points de vue contraires émanent de systématistes trop zélés cherchant à promouvoir cladistique la méthodologie comme panacée phylogénétique, qui ne traite ni des données à l'appui des origines des théropodes, ni ne constitue une véritable science; ce n'est rien de moins que conceptuel groseille à maquereau . Les preuves fossiles ne pourraient pas être plus convaincantes dans son cas, et pourtant Alan Feduccia et ses adhérents continuent de faire progresser des notions discréditées sur les origines et l'évolution aviaires. En fin de compte, la situation peut être diagnostiquée comme telle: Alan Feduccia a qualifié l'origine de théropode «d'accommodation du cladogramme». En fait, l'origine du théropode n'est rien de moins que l'accommodation de réalité .

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